图1 樱桃枝干上出现的丘疹状突起

这些樱桃枝干的树皮以下的溃疡病斑的位置出现了丘疹状的突起，这实际上是病原物的生殖结构。根据华盛顿州立大学病理学家Gary Grove的研究，每一个突起物在潮湿的环境条件下几分钟之内就可以分泌出数千个分生孢子或无性孢子，这就是分生孢子器。（图1，由Gary Grove/华盛顿州立大学提供）

随着时间的推移，各种相对弱致病木质腐生真菌会导致核果类果实枝干溃疡和枯死。它们通常以属进行分类——Eutypa，Cytospora，Calosphaeria，Botryosphaeria——但是注意，这些病害不要与被细菌侵染引起的细菌性溃疡混淆，当然这并不奇怪。

近期，研究人员在华盛顿的一些核果果园里发现了更多的由这些真菌溃疡病病原菌的迹象，这些发现引起了人们的疑问：到底是哪种病原体导致了植物枯死，种植者又能做些什么。

G.S. Long公司的Garrett Bishop表示：“最有可能的是，我们之所以看到了这种情况，因为我们在樱桃种植区调查了很多。我们发现了一些有问题的小树，我们正在试图弄清楚发生了什么。”

需要明确的是，Bishop看到的症状——树冠枯死，树枝被砍掉后露出的木头腐烂。但这种症状并没有广泛传播，也没有迅速蔓延。他说：“这不像是火疫病。”但是，造成的损害确实会使种植者的生产成本增加。

“大多数导致溃疡的真菌都是相对弱致病力病原体。”华盛顿州立大学的病理学家Gary Grove说。他上一次研究导致植物产生溃疡的真菌是在21世纪初，后来他把注意力转向了更为紧迫的白粉病。

他回忆起他在华盛顿州立大学的近40年里，在干旱和冻害之后爆发的壳囊孢溃疡病。但其他的胁迫条件，从气候到矮化砧木再到其他病害，可能为这些典型的继发性病原体创造了新的机会。

图2华盛顿樱桃和桃园的剪锯口出现了导致木材腐烂的病原体

有几种病原体会导致这种木质的枯死，通常都是弱致病力或继发性病原物，但是这一研究领域近年来并没有受到太多的关注。一项新的调查项目旨在改变这一状况。（图2，由Garrett Bishop/G.S. Long Co.提供）

Grove说过，当地大多数关于核果类枝枯病的研究都是在上世纪90年代完成的，但是现在情况变了。“我们的产业变了，我们的气候变了，品种变了，栽培管理技术也变了，”他说。“我们需要回过头来重新审视一下。”

华盛顿果树研究委员会对此表示同意，并资助Grove与Bishop合作，从这个季节开始在华盛顿和俄勒冈州的果园收集病原体样本。Grove将培养和鉴定他发现的病原体，然后对样本进行分类，以供进一步研究。

他表示，制定防控预案取决于更好的了解导致症状的病原体是哪些。Bishop将样本送到了一个实验室，该实验室使用DNA标记测试来鉴定病原物，发现许多有症状的样本对Eutypa属真菌呈现阳性反应，而Grove认为情况可能更加复杂。Grove说，“我在俄亥俄州长大，住在父母建造的房子里——直到1972年。如果那栋房子里现在发生了谋杀案，他们可能还能在那里检测到我的DNA。但这并不意味着我犯了罪，”同样，DNA标记实验——在这个阶段也不能说明全部的情况。

Grove说，30年前的调查发现，壳囊孢属真菌是华盛顿州桃园和樱桃园最常见的引起溃疡病的真菌。来自加利福尼亚的研究表明，感染的风险最高的是潮湿的冬季，但当Grove和她的同事设置孢子捕捉器时，他们发现夏季的孢子捕捉压力最大。

具体来说，对壳囊孢溃疡病的研究中，他发现来自树顶和树下冲击式洒水装置的灌溉水可以有效的传播分生孢子。21世纪初的这一发现支持了种植者改用微型洒水器或降低树下洒水器的角度，以免将孢子溅到容易被修剪的树冠之上。

图3 华盛顿州樱桃园壳囊孢溃疡病孢子飞散动态（2001-2002年）

在华盛顿州，20年前的一项研究表明，孢子释放与季节温度模式的关系远远大于降水。当时，壳囊孢溃疡病是引起核果果园的主要真菌枝枯病。根据华盛顿州立大学的病理学家Gary Grove主持的研究，这是因为果园灌溉的做法通常是在头顶或树下进行冲击式洒水，会引发孢子的释放和传播。（来源：Gary Grove/华盛顿州立大学；图3 Jared Johnson/Good Fruit Grower）

Grove说，该地区没有人研究过灌溉对Eutypa物种的影响，但是这可能也是这个难题的重要组成部分。

“这是一个非常干旱的地区，这些溃疡真菌侵染需要水。他们不在乎水来自于灌溉用管道还是天上的云层。”“这是最重要的事情——我们的灌溉会影响它。”

2023年3月，Bishop组织了一次会议，并邀请了加州的研究人员在华盛顿州做报告。加州最近对这些病原体进行了更多的研究。

几乎所有参与调查的人都表示，他们有过或另一种真菌溃疡病的发生，认为这是造成经济损失的一个原因，并支持对这一项目进行进一步的研究。

会议期间，加州大学戴维斯分校科尔尼农业研究与推广中心的病理学家Florent Trouillas分享了最近一个项目的见解，该项目研究了甜樱桃修剪伤口的季节性易感性，其中三种常见病原体是：Calosphaeria pulchella, Cytospora sorbicola 和Eutypa lata。他说，受到这三种真菌侵染的树木表现出树枝枯死，因为真菌在木质部组织中的生长组织了汁液的流动。

他发现，对于Calosphaeria，冬季修剪因为冬天温度太低不适合孢子萌发，这对于它有很强的保护作用。但是对于Eutypa 和Cytospora来说，加州的冬季温度并没有阻止孢子的产生。然而，华盛顿州的冬天可能未必如此。

他的研究由加州樱桃委员会资助，研究还表明，修剪伤口是这三种病原物的主要侵染途径。但是收获期间产生的果柄痕也可能是一个侵染点。他建议种植者在修剪前看天气预报。

“在考虑温度之前，我们要先考虑降雨。如果预报说两周都不会下雨，那就修剪。”

Bishop说，虽然Trouillas的研究表明，一些杀菌剂，例如甲基托布津（甲基硫菌灵），可以防止Cytospora 和Eutypa的侵染，但是修剪后树枝散乱扔在地上的时候，立即喷施这些药剂并不容易。此外，甲基托布津尚未在华盛顿州的果园登记。

计划中的调查将促进对哪些物种导致症状的理解，并有助于确定病害压力值和有效的防治措施。

在此之前，Bishop怀疑修剪的时机也很重要。在华盛顿的冬季修剪，真菌的孢子不活跃，可能是保护性的，尽管修剪的伤口需要更长的时间才能愈合。当种植者将工作延长到春天时，风险可能会增加，因为春天更加暖和，雨水更多。

（孟祥龙 译，王树桐 校）